ホスホグリセリン光合成ルビスコ炭酸固定仕組み

ホスホグリセリンと光合成

この記事の概要

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ホスホグリセリンの位置づけ

「ホスホグリセリン（3-ホスホグリセリン酸）」は、CO2固定で最初に生じる代表的な三炭素化合物として理解すると、栽培環境の議論が整理しやすくなります。

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カルビン回路の要点

RubiscoがCO2を固定してホスホグリセリンを作り、ATPとNAD(P)Hで還元されて糖へ進む、という流れが基本です。

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C3/C4での見え方

C3植物はホスホグリセリンが「最初の固定産物」になりやすく、C4植物はCO2濃縮機構で光呼吸を抑えるため、同じ強光・高温でも振る舞いが変わります。

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ホスホグリセリンと光合成

ホスホグリセリンとは光合成の炭酸固定で最初に出る理由

ホスホグリセリン（文脈上は「3-ホスホグリセリン酸」）は、光合成のカルビン回路でCO2が固定された直後に生じる、代表的な三炭素の代謝中間体として説明されます。
炭酸ガス固定の最初の段階はRubisco（リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ／オキシゲナーゼ）により進み、CO2とリブロース1,5-ビスリン酸から2分子の3-ホスホグリセリン酸が生成すると整理されています。
この「最初に三炭素化合物ができる」性質が、C3植物という分類名の由来としても解説されています。
農業現場の言葉に置き換えると、ホスホグリセリンは「光が当たり、CO2が入り、葉の中で糖を作る工程に入った合図」のような位置づけです。

参考）https://www.jsbba.or.jp/manabu/site/05_09.html

ただし、ホスホグリセリン自体を資材として圃場に入れて直接何かが起こる、というより、植物体内の代謝の指標として“どこが詰まりやすいか”を考える手がかりになります。

ここを押さえると、強光・高温・乾燥などで「固定はしているのに糖が増えにくい」状況を、カルビン回路のどの工程で律速が起きるか、という視点で分解できます。

ホスホグリセリンとカルビン回路 ATP NAD(P)H 還元の流れ

カルビン回路は「炭酸固定→還元→RuBP再生」の3過程に分けられ、固定で生じた3-ホスホグリセリン酸が、次にATPを用いて1,3-ビスホスホグリセリン酸へ変換される、と説明されています。
続いて、その1,3-ビスホスホグリセリン酸は、NAD(P)Hにより還元されてグリセルアルデヒド3-リン酸へ進み、最終的にデンプンなどの材料へ回っていきます。
つまり「ホスホグリセリンが増える／滞る」状況は、固定そのものよりも、ATP・NAD(P)Hの供給や還元系の回り方が影響する可能性がある、という読み方ができます。
栽培管理の観点では、ATPやNAD(P)Hは光反応（光化学系）で生まれるため、遮光・葉温・水分ストレスなどで光反応側が不安定になると、ホスホグリセリン以降の還元が滞りやすい、という筋道で考えると腹落ちしやすいです。

特に施設栽培で日射はあるのに葉温が上がりすぎる条件では、CO2固定に絡む酵素反応と、同化産物の転流の両方が乱れ、見かけの効率が下がるケースがあります（原因の切り分けが重要です）。

現場で「光合成を上げる」を一言で片付けず、固定産物（ホスホグリセリン）から糖への流れを“どの工程で詰まったか”として見ると、換気・灌水・CO2施用の優先順位が立てやすくなります。

ホスホグリセリンとC3植物 C4植物光呼吸違い

C3植物は、カルビン回路だけで光合成炭素同化を行い、最初の光合成固定産物が三炭素化合物（3-ホスホグリセリン酸）であることからC3植物と呼ばれる、と整理されています。
一方でC4植物は、初期固定をC4ジカルボン酸回路で行い、その後にカルビン回路へつなぐことで炭素同化を完結し、CO2濃縮機構により光呼吸を抑制して高い光合成能を示す、と説明されています。
同じ「ホスホグリセリンを作るカルビン回路」を持っていても、C4植物では前段でCO2を集める設計があるため、高温・強光・乾燥条件での安定性が変わる、というのが重要点です。
稲（C3）とトウモロコシ（C4）のように、作物のタイプが違う場合、同じ圃場の気象ストレスでも“効き方”が違う可能性があります。

参考）https://www.jaicaf.or.jp/fileadmin/user_upload/publications/FY2020/okome52_201225.pdf

例えばC3植物ではRubiscoの性質上、カルボキシラーゼ反応と同時にオキシゲナーゼ反応も起こり得て、光呼吸が増えると最大光合成速度が一般にC4植物より低い、と述べられています。

このため、猛暑年に「葉は繁っているのに同化が伸びない」感覚があるとき、単に肥料・水の問題にせず、C3/C4の生理差（光呼吸の影響を受けやすいか）も加味して対策を設計すると、説明が一段クリアになります。

ホスホグリセリンとRubisco CO2 受けて収量に効く管理

Rubiscoはカルビン・ベンソン回路において炭酸固定反応に関与する“唯一の酵素”で、リブロース1,5-ビスリン酸に二酸化炭素を固定して2分子の3-ホスホグリセリン酸を生成する反応を触媒する、と解説されています。
同資料ではRubiscoが植物に大量に含まれ、地球上で最も多いタンパク質ともいわれる、という位置づけも示されています。
この「量は多いが効率の課題もある」酵素が入口になるため、CO2の入り方・葉温・水分状態で固定効率が揺れ、ホスホグリセリン以降の糖生成が連鎖的に影響を受ける、という見方ができます。
収量・品質に効かせる管理としては、「CO2が葉に届く」「葉温が酵素反応の適域に近い」「水分ストレスを避けて気孔が閉じにくい」条件をそろえ、固定産物（ホスホグリセリン）から糖への流れを止めないことが要点になります。

施設でCO2施用をする場合も、施用量だけでなく換気・循環扇・群落内の濃度ムラを減らす設計が重要で、葉面近くのCO2が不足するとRubisco反応が頭打ちになり得ます。

「光は入れているのに結果が出ない」ときは、(1)CO2、(2)葉温、(3)水分、(4)同化産物の転流（果実肥大期など）を順番に点検すると、現場の打ち手が“資材頼み”から“環境設計”へ移りやすくなります。

ホスホグリセリンと独自視点作物診断メタボロミクス活用

独自視点として、「ホスホグリセリンを“測れたら何が嬉しいか”」を考えると、葉の代謝状態を俯瞰するメタボロミクス（代謝物解析）的な発想に近づきます。
カルビン回路の説明が示す通り、ホスホグリセリンは固定直後に出て、ATPを使ったリン酸化やNAD(P)Hによる還元で次段へ進むため、固定と還元のバランスが崩れたときに“溜まりやすい地点”になり得ます。
つまり、もし葉の代謝物プロファイル（糖リン酸や有機酸など）を見られる環境があるなら、ホスホグリセリン周辺の増減から「CO2固定が弱いのか／還元が弱いのか／再生が弱いのか」の推定がしやすくなる、という価値が生まれます。
現実には、圃場で3-ホスホグリセリン酸を日常的に測るのは簡単ではありませんが、「同じ光量でも、日中に葉温が上がった日だけ品質がぶれる」「灌水間隔を詰めたら食味が安定した」といった経験則を、カルビン回路の詰まり方として言語化できるのが強みです。

加えて、C3/C4の差がある作物では、同じストレスが“光呼吸”として出やすいかどうかが異なるため、作型・品種・地域気象に合わせて診断の仮説を作る際の軸にもなります。

最終的に、ホスホグリセリンを「専門用語で終わらせる」のではなく、「環境（光・CO2・水・温度）→固定産物→糖→収量・品質」という因果の途中に置くことで、現場の意思決定（設備投資、遮光、換気、潅水設計）に説明責任を持たせやすくなります。

炭酸固定の基本（Rubiscoと3-ホスホグリセリン酸の生成、ATP/NAD(P)Hによる還元の流れ）の参考。
https://www.jsbba.or.jp/manabu/site/05_09.html
C3植物とC4植物の違い（最初の固定産物が3-ホスホグリセリン酸である点、光呼吸や適温などの整理）の参考。
https://www.jaicaf.or.jp/fileadmin/user_upload/publications/FY2020/okome52_201225.pdf